记忆巩固与遗忘:非快速眼动睡眠中两种脑波的较量

众所周知,睡眠对于记忆的巩固以及经历的遗忘都是非常重要的【1】。但是睡眠过程是如何调节和平衡记忆巩固与遗忘之间的关系仍然是一个悬而未决的问题。
2019年10月3日,旧金山退伍军人医疗中心、加州大学的Karunesh Ganguly研究组在Cell发表了题为Competing Roles of Slow Oscillations and Delta Waves in Memory Consolidation versus Forgetting的长文,揭开了在睡眠过程中慢波振荡(Slow Oscillations,SO)与δ波在记忆巩固与遗忘之间的分离与竞争关系。
 

先前的研究表明,在非快速眼动睡眠期间,慢波振荡、纺锤波以及它们之间精确的时间相互作用在记忆巩固中整合中起作用【2】。而且在非快速眼动睡眠中,慢波振荡与δ波均是广泛存在的。经典研究最初将慢波振荡与和δ波区分为两种不同的神经生理现象,它们均是由具有不同时空特性的低频波组成【3】。而且在不同的物种中,在非快速眼动睡眠中均存在这两种波,一类慢波存在更广泛具有更大的振幅,但另一类慢波具有更小的振幅,而且只在局部存在。在本工作中,作者们将非快速眼动睡眠中的慢波区分成慢波振荡(较大振幅、广泛存在)以及δ波(较小振幅、局部存在)
 
图1 区分慢波振荡(SO)与δ波
 
首先,作者们根据波形对慢波振荡以及δ波进行分类。在光刺激的情况下有60%的神经元产生响应。作者们设计了一个闭环的实时系统,可以根据激发视蛋白响应来鉴定睡眠中的慢波反应【4】。在对大鼠进行学习记忆任务测试中已经发现睡眠依赖的记忆激活与自然学习过程是相关的【5】。慢波振荡对于大鼠技能学习的睡眠依赖的记忆巩固非常关键。

 

那么在记忆巩固过程中δ波的作用是什么呢?作者们通过对δ波进行扰动发现这种扰动可以增强睡眠依赖性记忆巩固的作用。作者们想要进一步探究这其中的神经生理学基础。因此作者们进一步分析了慢波振荡和δ波触发的光抑制对睡眠纺锤体波与慢波振荡、δ波在时间上耦合的影响。结果在对照的情况下,δ波与纺锤体波“嵌套”(Nesting)比慢波振荡与纺锤体波嵌套要高出1.3倍。慢波振荡“嵌套”指数的变化能够解释大鼠在记忆任务中的表现变化。在慢波振荡收到扰动的时候,δ波受到扰动对于记忆任务的训练表现没有什么影响,因此,作者认为δ波嵌套的绝对值可能对于预测大鼠的记忆任务的表现没有什么作用,但是其与慢波振荡的相对值对于记忆行为会比较重要。作者们发现SO/δ嵌套指数较低时,慢波振荡与纺锤体波之间的时间耦合比δ波与纺锤体波之间的时间耦合程度要更低;反之亦然。以SO/δ嵌套指数来预测大鼠的记忆表现要比单独使用慢波振荡嵌套指数更为准确。

 

有趣的是,在记忆任务训练后睡眠过程的对照实验期间,发现重新激活记忆的强度会随着时间的推移而减弱。而在δ波干扰的情况下,记忆激活的强度会明显高于对照组。总的来说,记忆激活的强度在训练后睡眠过程中的变化,也能够用于预测大鼠在记忆任务中的表现。

 

其次,作者们进一步解开了慢波振荡与纺锤体波的嵌套以及δ波与纺锤体波的嵌套对于记忆激活的时间长度的作用。慢波振荡与纺锤体波的嵌套会保存记忆激活的强度而δ波与纺锤体波的嵌套会减弱记忆激活的强度。

 

总的来说,Ganguly研究组发现在记忆巩固与遗忘过程中,非快速眼动睡眠过程中慢波振荡与δ波的神经激活不同。SOs和纺锤波的精确嵌套对记忆巩固特别重要,这可能是通过它驱动和维持对于清醒时间记忆重新激活的能力而实现的。δ波调节的记忆激活在睡眠过程中总是会被延迟,关闭此事件后记忆激活的能力显著提高,而且在记忆任务中的表现也会更好。在依赖睡眠的记忆处理过程中慢波振荡和δ波相互竞争、促进记忆巩固,在记忆巩固和记忆弱化中分别具有分离和竞争的作用。

 

图3 慢波振荡与δ波调节记忆巩固与遗忘过程

 

原文链接:
https://doi.org/10.1016/j.cell.2019.08.040
1. Bonjean, M. et al. Corticothalamic feedback controls sleep spindle duration in vivo. The Journal of neuroscience : the official journal of the Society for Neuroscience 31, 9124-9134, doi:10.1523/JNEUROSCI.0077-11.2011 (2011).
2. Bergmann, T. O. & Born, J. Phase-Amplitude Coupling: A General Mechanism for Memory Processing and Synaptic Plasticity? Neuron 97, 10-13, doi:10.1016/j.neuron.2017.12.023 (2018).
3. Steriade, M., McCormick, D. A. & Sejnowski, T. J. Thalamocortical oscillations in the sleeping and aroused brain. Science 262, 679-685, doi:10.1126/science.8235588 (1993).
4. Gulati, T., Guo, L., Ramanathan, D. S., Bodepudi, A. & Ganguly, K. Neural reactivations during sleep determine network credit assignment. Nature neuroscience 20, 1277-1284, doi:10.1038/nn.4601 (2017).
5. Ramanathan, D. S., Gulati, T. & Ganguly, K. Sleep-Dependent Reactivation of Ensembles in Motor Cortex Promotes Skill Consolidation. PLoS biology 13, e1002263, doi:10.1371/journal.pbio.1002263 (2015).
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